Компасные термиты

В пределах этой области Земли они населяют практически все районы: тропические леса, саванны, полупустыни и пустыни. Значение термитов в жизни тропической природы чрезвычайно велико. Благодаря высокой численности они являются важнейшими разрушителями отмирающих растений, активно участвуя в круговороте веществ. Так, в почве тропического леса в Заире более 75% всех экземпляров животных представлено термитами, т. е. на каждый кубический дециметр почвы приходится 3—4 г термитов. В лесу на западе Малайзии в среднем на гектаре обитает около 10 млн термитов. Эти термиты поедают до 32% всех листьев, веток и прочих отмирающих частей деревьев, падающих на землю. И это без учета биомассы, потребляемой термитами на деревьях и в почве! Даже в пустынях и сухих степях, где численность термитов меньше, их роль весома. Например, в сухих прериях на юго-западе США на гектаре обитает до 90 тыс. термитов и они поедают за год около 1/5 всей растительной биомассы и почти половину отмирающего растительного вещества. В наших среднеазиатских пустынях значение термитов не менее велико, хотя и хуже изучено.



Давно известна роль тропических термитов в процессах почвообразования. Нередко почва в тропических лесах так изрыта ходами термитов, что по сути представляет собой один сплошной термитник. Эти ходы существенно увеличивают снабжение почвы кислородом и тем самым улучшают «самочувствие» корней растений, а экскременты и отбросы термитов делают почву значительно плодороднее.
Если термиты являются исключительно важным и незаменимым компонентом экосистем и биосферы в целом, то для человека деятельность этих насекомых иногда крайне нежелательна. Термиты издавна известны как разрушители строений или изделий из древесины, картона, бумаги и иных включающих целлюлозу материалов. Незаметно проникая в здания из почвы, термиты успевают серьезно навредить, прежде чем бывают обнаружены.

Портят они и другие материалы и предметы, например изоляцию проложенных в земле кабелей, изделия из резины, синтетические пленки и пластики. Бороться с термитами, проникшими в здание, практически невозможно. Проще не допустить их туда. Начиная с 30-х годов нашего века во всем мире разрабатываются методы предотвращения вреда от термитов. Однако до сих пор эти насекомые приносят ежегодно в мировом масштабе ущерб, оцениваемый в миллиарды долларов. В тропических странах термиты нередко вредят пальмам, цитрусовым, каучуконосам, эвкалиптам и другим ценным породам деревьев, снижают урожайность чайного куста, какао, арахиса, хлопчатника, хлебных злаков.
И все-таки среди термитов немного таких, что причиняют серьезный вред человеку. Они составляют лишь несколько процентов видов этого интереснейшего отряда насекомых.



В настоящее время известно немногим больше двух тысяч видов термитов, относимых специалистами свыше чем к двум сотням родов. Термиты всегда были объектом пристального внимания исследователей, и мировая фауна этих насекомых неплохо изучена, поэтому нельзя ожидать в будущем значительного увеличения числа видов.
Специалисты-термитологи разделяют отряд термитов на 5—7 семейств. Наиболее примитивным является семейство мастотермитид. Это в некотором роде «мастодонты отряда термитов». В третичном периоде множество видов мастотермитид обитало по всему земному шару, но они вымерли. В настоящее время сохранился лишь единственный вид — мастотермес дарвиниензис, живущий на севере Австралии. Этот термит имеет еще больше сходства с тараканами, чем другие низшие термиты. Гнездится он в почве.



К семейству суходревесных термитов, или калотермитид, относится более 20 родов и около 350 видов. Название их отражает тот факт, что они гнездятся в мертвой сухой древесине. Термиты этого семейства распространены всесветно, но повсюду приурочены в основном к прибрежным районам и островам. Обилие осадков и высокая влажность воздуха, характерные для морского климата, обеспечивают достаточную увлажненность в их не связанных с почвой гнездах. На юге Европы и у нас на Черноморском побережье Кавказа обитает желтошеий термит. Его гнезда можно найти в пнях, мертвых стволах и даже в мертвых ветвях на живых еще деревьях. Колонии суходревесных термитов обычно невелики — в них всего несколько сотен (редко тысяч) особей. Термиты эти очень неприхотливы. Небольшая их колония может годами жить, например, в обрезке ствола у вас на письменном столе, если в комнате достаточно влажно.

Семейство влажнодревесных термитов включает всего 5 родов и около 30 видов. Эти термиты распространены в основном во влажных тропических лесах, где живут в мертвой древесине. В отличие от калотермитид они не переносят даже незначительного высыхания населенной ими древесины. Колонии их также невелики по размерам.
Очень небольшое семейство термитов-жнецов представлено только тремя родами и 12 видами. Все они живут в саваннах и пустынях, питаются сухой травой и веточками кустарников, которые разрезают и по кусочкам приносят в свои расположенные в земле гнезда. Такое поведение и дало повод называть их жнецами. Два вида рода ходотермес населяют африканские саванны. Семь видов рода анакантотермес живут в сухих полупустынях и пустынных районах от северной Африки до Индии.



Они строят земляные гнезда, иногда с небольшими округлыми холмиками. В республиках Средней Азии встречаются два вида этого рода. Большой закаспийский термит обитает на лёссовых и песчаных почвах равнин, весьма обычен в пустыне Каракум. Гнезда его, как правило, имеют надземный холмик. В крупных гнездах может быть более 20 тыс. термитов. Туркестанский термит встречается в горах и предгорьях Копетдага, а также на щебнистых почвах подгорной равнины, часто живет в городах. Гнезда его целиком подземные.

К семейству ринотермитид относятся 10 родов и свыше 150 видов. Характерный признак семейства — наличие на голове небольшого отверстия (так называемой фонтанели, или лобной поры), из которого термиты, в особенности солдаты, выделяют феромон тревоги или защитный секрет. Гнезда эти термиты строят в почве или мертвой древесине, всегда скрытно. Один представитель семейства — светобоязливый термит — живет на юге Европы и у нас в южной части Украины и на Кавказе. Обитает он во влажных местах, в старых пнях, основании засыхающих деревьев, кустарников и многолетних трав. Колонии редко насчитывают более нескольких сотен особей. Но в крупных пнях могут обитать многотысячные колонии термитов. В конце 60-х годов в старых домах Владивостока были обнаружены многочисленные колонии другого вида того же рода — дальневосточного термита. Он был случайно завезен, вероятно, из Японии или Кореи, размножился и даже стал вредить.
Все перечисленные семейства объединяются под названием «низшие термиты». Это в большой степени условно, ведь среди них есть много и значительно эволюционно продвинутых видов. Но несомненно, что самые сложные формы социального поведения мы находим в семействе высших термитов, или термитид.



Это огромное по сравнению с остальными семейство включает свыше 75% всех термитов земного шара, т. е. более 1500 видов. Оно разделяется на 4—5 подсемейств и примерно 150 родов. Все виды имеют фонтанель, но связанная с ней лобная железа не всегда хорошо развита. Особенно она велика у солдат подсемейства термитов-носачей. Передняя часть их головы вытянута в длинный отросток-рострум, из которого они выбрызгивают струйку защитного секрета. Биология высших термитов чрезвычайно разнообразна. Гнездятся они в почве, строят наземные термитники или сооружают их на деревьях. Население гнезд может составлять у некоторых видов несколько миллионов особей.

В СССР встречается два вида этого семейства. Но они принадлежат к наименее высокоорганизованному подсемейству амитермитин. Оба обитают в Туркмении. Термит туркменский строит гнезда в почве, обычно под кустами, питается сухими растениями пустыни. В горах гнезда его располагаются под камнями. Корневой термит в пустынях обитает в отмерших корнях и других частях деревьев и кустарников (саксаула, кандыма, эфедры), где выгрызает ходы и камеры, питаясь древесиной. Многочисленные ходы и камеры гнезда располагаются также и вокруг корней в почве.



Всех термитов отличает высокоразвитая эусоциальность и полный кастовый диморфизм. Их социальное поведение возникло и совершенствовалось иным путем, чем у перепончатокрылых. Тем не менее многие важнейшие особенности организации колонии обеих этих групп оказались сходными. Это характер полиморфизма, обмен кормом, взаимный уход между насекомыми, индивидуальный запах колонии, территориальность, поддержание микроклимата в гнезде, очень похожие формы коммуникации и регуляции развития. Мы еще будем говорить обо всем этом подробнее. Такое удивительное сходство — яркий пример параллелизма в социальной эволюции.

В то же время социальная организация имеет и некоторые существенные различия. Прежде всего насекомые бесплодной касты (рабочие и солдаты) могут быть у термитов не только самками, но и самцами. Развитие яичников или семенников останавливается у них на самых ранних стадиях, а наружные половые органы вообще не формируются. Поэтому отличить рабочих и солдат разного пола трудно.
В колонии термитов присутствуют не только плодовитые самки — царицы, но и самцы — цари. Царь постоянно живет при своей супруге и неоднократно оплодотворяет ее в течение всей жизни. Такая царская пара нередко лишь одна в термитнике, что соответствует моногинии у перепончатокрылых. Но у многих термитов в обширных колониях можно обнаружить десятки цариц и царей, причем число особей разного пола далеко невсегда одинаково; это уже полигиния.



Царицы большинства низших термитов имеют немного увеличенное брюшко и свободно передвигаются по гнезду. Количество откладываемых ими яиц невелико — десятки и сотни, редко тысячи в неделю. Для многих высших термитов характерна крайняя степень физогастрии: объем брюшка у царицы возрастает в десятки раз за счет растяжения перепонки между сегментами. Не может быть и речи о том, чтобы столь тучное существо самостоятельно передвигалось: слабые ноги царицы не в силах сдвинуть с места ее огромное, напоминающее толстую гусеницу, брюшко. Всю свою жизнь царица проводит неподвижно внутри так называемой царской ячейки, расположенной в глубине гнезда и снабженной очень толстыми стенками. Рядом с ней можно увидеть ее супруга, почти одинаково стройного и подвижного и в молодости, и в старости.

Царица функционирует как живая яйцепроизводящая машина, перерабатывающая пищу в тысячи и тысячи новых яиц. Плодовитость ее колоссальна, потрясает воображение и может сравниться лишь с продуктивностью цариц некоторых высших муравьев-кочевников. Например, царица макротермесов откладывает в среднем около 30 тыс. яиц в сутки, т. е. почти 10 млн в год. Но рекорд по праву принадлежит виду одонтотермес обесус. Царица этого индийского термита, извлеченная из царской ячейки, отложила за первые сутки содержания в лаборатории более 86 тыс. яиц!



Важнейшим отличием от перепончатокрылых является развитие с неполным превращением. В гнездах термитов нет червеобразных беспомощных личинок и неподвижных куколок. Выходящая из яйца личинка — это уже маленькое подобие взрослого термита, только у нее мягкие белые покровы тела и меньше число члеников в усиках. Крохотные личинки свободно перемещаются по гнезду и «общаются» со взрослыми термитами. В процессе развития личинки несколько раз линяют, проходя ряд возрастов, и постепенно превращаются во взрослых особей — рабочих, солдат, крылатых.
Развитие в крылатых у термитов включает стадию нимфы. Нимфа отличается от личинки более крупными размерами и наличием на сегментах груди четырех зачатков крыльев. После нескольких нимфальных возрастов появляются самки и самцы с полностью развитыми крыльями.

Рабочие термиты бескрылы и тоже имеют несколько возрастов. У суходревесных, влажнодревесных термитов и ряда ринотермитид настоящих рабочих нет. Их функции выполняют личинки старших возрастов — так называемые ложные рабочие, или псевдоэргаты. Они могут пребывать в «рабочем облике» очень долго, время от времени линяют, не меняясь при этом внешне. В отличие от настоящих рабочих для псевдоэргатов в будущем, так сказать, «открыты все пути»: при определенных обстоятельствах они могут развиваться дальше и стать солдатами.



Термиты — скрытно обитающие насекомые. Свою жизнь они проводят в гнездах, почве, подземных тоннелях или наземных крытых галереях, которые тянутся из гнезда к источникам пищи, и избегают показываться на открытых, освещаемых солнцем участках. Лишь немногие виды иногда покидают свои ходы и галереи и появляются на поверхности почвы. Такой образ жизни обусловил возникновение у термитов признаков, характерных для почвенных и пещерных обитателей. Покровы тела их мягкие, имеют бледную, почти белую окраску, только голова обычно коричневая и достаточно твердая. Простых глазков у рабочих и солдат нет, а сложные глаза значительно уменьшены и у многих видов вообще отсутствуют. Совершенно слепые термиты этих видов ориентируются при передвижениях по запаху и осязательно. Вообще эволюция вела термитов в основном по пути упрощения строения их тела. Только у солдат появились более сложные формы головы, челюстей и тела. В то же время эволюция поведения термитов и их социальной организации шла по пути все большего усложнения и совершенствования.
Предки термитов, несомненно, обитали в мертвой древесине. По сути дела так же живут и современные суходревесные и влажнодревесные термиты. Их гнездовые полости возникают и расширяются вследствие питания насекомых окружающей древесиной. Стенки этих полостей рабочие обмазывают тонким слоем экскрементов. Некоторое усложнение гнездостроения у древесных термитов выражается в сооружении в полостяхвнутренних перегородок из частиц древесины, склеенных экскрементами.

Гнезда других низших термитов — беспорядочные скопления полостей и ходов в почве и древесине, связанной с почвой (корневища, пни, лежащие на земле стволы и ветви деревьев). Целиком подземные гнезда имеют и многие высшие термиты. Стенки полостей и ходов термиты обмазывают глиной в смеси со слюной или экскрементами.



Внутри огромных термитников макротермес, одонтотермес и других родов расположены многочисленные камеры с плотными обмазанными глиной стенками, покрытые общей оболочкой. В камерах находятся так называемые грибные сады, или грибные соты. Поверхность этих округлых образований с многочисленными складками и морщинками напоминает губку или мозг позвоночных. Более примитивные виды термитов-грибоводов живут в почве и разводят грибы в овальных камерах, обмазанных глиной.

Раньше думали, что грибные соты состоят в основном из экскрементов термитов. Но, как показало изучение структуры грибных садов, они построены из мелких округлых кусочков растительного материала, образующих правильные слои, пронизанные многочисленными ходами, по которым термиты проникают в любые участки садов. Если экскременты и входят в соты, то в небольшом количестве. Следовательно, термиты приносят в гнездо древесину и другие растительные вещества, разгрызают их на мелкие кусочки и строят из них сады.

Растущие в термитных садах грибы относятся к видам, нигде более не обитающим в природе. Здесь опять мы встречаемся с примером обязательного взаимовыгодного симбиоза между двумя организмами. Прорастая сквозь субстрат грибного сада, мицелий гриба разрушает растительные клетки, превращает несъедобный для термитов лигнин в легкоусвояемые вещества. Термиты поедают старые участки садов вместе с грибными гифами и спорами, получая обогащенную питательными компонентами пищу. Рабочие термиты кормятся еще и растениями, а также гумусом. Но личинкам необходимы грибы, и они поедают непосредственно мицелий. Продуктивность грибных плантаций довольно велика. Подсчитано, что 5 кг грибных садов за неделю дает урожай 100—160 г грибов (то и другое в сухой массе).